马拉威湖慈鲷生态研究

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所属分类:鲷鱼杂谈

非洲陆龟裂的湖泊之中,栖息着各式各瓦蓝色美丽的鱼群。在自然法则严酷的生存竞争下,演化出形形色色适应生态环境的族群。渐渐地,令已构筑成一个慈鲷鱼的大帝国。栖息于非洲湖泊口孵性慈鲷鱼,正居于鱼类繁殖进化的最顶点,是极富趣味性及珍藏性的鱼群。

大卫李文斯顿曾有好几次到非洲探险的经验,有一次他恰好看到马拉威湖,就询问当地土著这个令他印象深刻的湖叫什么名字,有个反应很快的土著回答:Nyassa,因此李文斯顿就将此湖命名为:Nyassa湖,殊不知Nyassa就是湖泊意思。昔日的Nyassa湖现今成为马拉威湖,对马拉威人而言,此湖对他们异常重要,因为每年的鱼获量都高达好几万吨,主要鱼种有:慈鲷、鲶鱼及沙丁鱼等,此地居民的主食便是湖中源源不断的鱼种及一种叫做misma的玉米类面粉。马拉威湖,世界第9大湖,长约600公里,80公里宽,湖最深可达700公尺,湖面比海平面还要高上472公尺,湖泊总面积约31,000平方公里,周围被3个国家所围绕:大部分湖域归属于马拉威(西边及南边),东北部隶属于坦尚尼亚慈鲷短慈,至于东岸的一个大块区域则是属于莫三比克的管辖范围。湖中有2个重要的岛屿:里可马岛及奇滋姆鲁岛,这两座岛屿虽位莫三比克的水域内,管辖权却归于马拉威。马拉威湖地处热带,所以湖面的水并不会比深水域的水来得冷,也不会有湖水垂直循环的情形,只有在距离水面200公尺以内的水域才有足够的氧气供应,一超过这个深度,水中含氧量极小,而且温度较低,所以只有微小的有机物才得以生存。

干季时(6月至8月),东南风吹袭,使湖南方较深处水域向上翻涌,湖面温度也降至20℃;雨季时(11月至4月),有屏障的湖湾水温甚至高达30℃,大致而言,湖面的平均温度为23-28摄式度之间。湖内各处水域的化学组成并不尽相同,pH值约在7.8-8.5之间,pH值不同主要是因为水中二氧化碳含量不同所致,在波浪水域中,气体交换速度很快,因此pH值要比有屏障的水湾及深水域来得高,导电度(测量矿物质含量的方法)大约在200-360μs之间,和其他同是地层裂缝的湖泊比起来,马拉威湖的导电度是比较低的。随着季节的变化,温度及降雨机率自然也有所不同,连带地也影响了湖水的能见度,湖水能见度随着季节而变化得十分激烈:12月天气炎热时,能见度仅有1公尺,但在9月无风的日子里,能见度就有20公尺。湖底是岩石的水域比湖底是泥巴的水来得清澈;但是水中长满藻类的湖水是最为浑浊的。年降雨量大多集中在温暖而潮湿的季节,因此5月的水位会比11月的水位高出2公尺,湖的唯一出口是南端的夏尔河,除了水位季节性的波动外,自1980年8月以来(1980年8月马拉威湖水位达最高),水位便逐渐下降,至1988年8月,水面已降低了好几公尺。

在此之间早就已经有过好几次水位急速下降的记录,最近一项由史卡兹及罗生道尔在1988年所做的调查显示:25,000年前的马拉威和面积比现小了很多,不过湖的水位比现在还要低上400公尺。其所握持的证据是仍看得出古马拉威湖与现今的马拉威湖只是大小上的差异,和坦干伊克湖一样,并没因此而分裂为好几个小湖,在这段时间,水位虽增加,但也造成湖底泥沙的淤积慈鲷短慈,历经了25,000年,底砂堆积了40公尺厚,而现今的马拉威湖湖底的泥沙厚度竟又增厚4公尺,而这也说明了马拉威湖存在的历史比我们原先所推测的一百至两百万年还要久远(此班尼斯特及克拉克在1980年所发表的言论),而最新的资料显示:此湖可能已有三万至两千万年的历史。根据史卡兹及罗生道所做测量显示:水位低降可能是由气候干燥及炎热所致,此种气候变化曾发生过数次,而这也正好可解释泥沙淤积的现象。湖水水位波动发生过数次,当然也影响了古马拉威湖慈鲷的种类。在马拉威湖西部及南部水域的慈鲷鱼种,保守估计约有450种,尚有200种以上的慈鲷在湖东岸未被研究命名,有待生物学家去发掘。由于水位曾经发生过巨大的变化,使得今日生存在湖中的600多种慈鲷中,可能有一小部分称得上是“古代鱼”了!马拉威湖的湖岸线有3种主要的类型:1/3的湖岸属于岩岸且坡度十分陡峭,其余的2/3大部分是属于砂岸地形,第3种则是河口及芦苇丛生的沼泽地区,坡度渐缓的砂岸及沼泽地区的交替状况,不论是过去或现在,对慈鲷而言均是个重要的影响要素,如:马拉威湖西岸有一大片砂岸,于是习惯依赖岩石生存的某些慈鲷在此便无法适存活,所以砂岸两侧会有完全不同的鱼种出现。所谓的一个“鱼群”指的是一群鱼的遗传因子相接近而且一同居住在某一特定的范围内,如长住在同一个湖内(此由格林伍德在1984年所发表的言论)。

非洲三大湖的慈鲷正是说明这种鱼群习性的最佳例证。而生活在马拉威湖的慈鲷群主要可分为类:Haplochromine属慈鲷及Tilapiine属慈鲷。Haplochromine属慈鲷可能是由一种或数种原居于河中,但早期就进入湖中的鱼种演化而来的,相同的鱼种居住在湖的不同水域,经过数千年后,可能会造成品种的不同。今日生存于马拉威湖中的600多种慈鲷,再加上现今已绝种的鱼种,可推测过去的马拉威湖中其慈鲷数量十分庞大。慈鲷十分能适应水深而且可在死水中生存,但在河流中数量稀少,是属于河流少数民族的鱼种。因此,湖中所繁衍出的新鱼种如想游至河中,几乎是件不可能的事,相反地,生活在河水中的鱼种可轻而易举的迁居在湖泊中,如:黑眼天使在马拉威湖及附近的河中均可发现它们的踪迹。杂食性、生存于湖中的慈鲷应和原产地的慈鲷有很大的不同点才是,但它们却没有多大的改变,其原因在于它们仍可和河中鱼只自由的接触,因为居于河中的鱼群,其生存环境竞争十分激烈,只有适应良好的鱼种才有生存下来的机会。由于黑眼天使本身拥有“一般化”的特点,所以既能在湖中生存,也能在河里生活。任何特点的分化可能都是为了适应湖中的环境,因而衍生了新鱼种。令人惊讶的是:这种“一般化”的慈鲷竟能在高度分化的慈鲷群中并存,我们对这种现象的造成有两种假设状况:1.至少目前这个水域的食物的供应充足,并无短缺;2.河水冲击也为湖中的黑眼天使提供了源源不断的食物来源。我们在马班吉岛及其他岛屿都曾发现黑眼天使的踪迹,这也许意味着上述的两种假设都是真的。麦克凯及葛瑞在1984年也发表:狂风暴雨时,部分芦苇会被连根拔起而冲到湖中,这些漂流在湖里的芦苇也许夹带着河中的其他鱼种到达马拉威湖。

慈鲷是湖里最能适应的鱼种,它们具备好几项特色以至于在停滞的水域中仍能维持庞大的数量。其中最主要的因素是它们能完全适应水中的pH值及矿物质含量,由于慈鲷算是次等的淡水鱼(海水鱼所繁衍出的后代),所以能忍受pH值高达8.5的水质。至于湖中矿物质的含量仅比流水中高出数倍,理论上来说应该不会影响到河里的鱼种至湖中生存,实际上影响河里鱼种至湖中繁殖的主因是水中硷度的极大差异(大约高出100-1000倍)另一个使慈鲷能在较深处水域生存的原因是它们有着紧闭的鱼鳔。大多数河水中的非慈鲷鱼种的鱼鳔均有个与嘴巴相通的洞,唯有如此,才能在水中快速地上下游动,但是缺点就是:为了使鱼鳔充满空气,必须时时浮出水面补充。现今马拉威湖的慈鲷生活在较深的水域中,表示它们的鱼鳔含有特殊的腺体,免于浮出水面吸取空气,否则它们根本无法生存。慈鲷的第二个重要特征则是它们在咽喉前的第2对下颚,慈鲷是唯一能把这些所谓的咽喉骨当做真正下颚来使用的鱼类。咽喉下颚的上牙床是又最后3个拱门形状的鳃上骨骼所发展而成,最大块的骨骼则是由已融合的第3和第4鳃拱门所发展而成,紧连着头盖骨。咽喉下颚的下牙床包含了第4个鳃拱门,二者融合形成了坚固的三角形牙床。上下牙床支撑着牙齿:肉食性的鱼类其牙齿较为锐利及细长;而以蜗牛为食的鱼类牙齿则较圆而短。

判别慈鲷品种的不同可由下牙床与上咽喉骨的连接情形来鉴定。我们可以把慈鲷的第2对牙齿视同人类的牙齿,而它们外颚的牙齿视同人类的手一般,因为它们可用这些外颚牙齿摄取食物。对慈鲷而言,生活在自然水域中所拥有的最大利器就是它们可很容易地依据现有的食物来源进而适应环境。唯一须更改的是咽喉下颚处的牙齿(任何一种慈鲷均有此明显的特征)。因此,长相、体型类似的慈鲷其食物来源极广:小至浮游生物、大至鱼类,连藻类、蜗牛都可成为它们的腹中物。此时或许有人会问:其他淡水鱼类也能以这些食物维生。但我们在此所要强调的是:在好几千年以前,慈鲷的祖先就能摄取这些食物来源。

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